बोरेलिया बर्गडोरफेरी

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बोरेलिया बर्गडोरफेरी बोरेलिया प्रजाति में स्पिरोचैटे वर्ग की एक जीवाणु प्रजाति है, और मनुष्यों में लाइम रोग के रोगकारक में से एक है।[1][2] कुछ समान प्रजातियों के साथ, जिनमें से कुछ भी लाइम रोग का कारण बनते हैं, यह बोरेलिया बर्गडोरफेरी सेंसु लेटो की प्रजाति का परिसर बनाते है। परिसर में वर्तमान में 20 स्वीकृत और 3 प्रस्तावित जीनप्रजातियां सम्मिलित हैं।[2] बी. बर्गडॉर्फ़ेरी सीमित उत्तरी अमेरिका और यूरेशिया में उपस्तिथ है और 2016 तक उत्तरी अमेरिका में लाइम रोग का एकमात्र ज्ञात कारण था।[3][4][2] बोरेलिया प्रजातियां ग्राम-नकारात्मक हैं।[5]

अणुजीव विज्ञान

बोरेलिया बर्गडोरफेरी का नाम शोधकर्ता विली बर्गडॉर्फर के नाम पर रखा गया है, जिन्होंने पहली बार 1982 में जीवाणु को अलग किया था।[6]

परीक्षण प्रकार परीक्षण विशेषताएँ
कॉलोनी विशेष्ता आकार छोटी
प्रकार चक्रवर
रंग सफ़ेद
आकृति उत्थित
आकृतिक विशेषता आकृति स्पाइरोकेटस
शारीरिक विशेषता गतिशीलता +[7]
6.5% NaCl पर विकास +[7]
जैवरासायनिक अभिलक्षण ग्राम स्टेनिंग -
ऑक्सीडेस -[8]
केटालेज़ -[8]
ऑक्सीडेटिव-किण्वन उत्तेजक
β-गैलेक्टोसिडेज़ +[9]
उपयोगीकरण ग्लिसरॉल +[10]
गैलेक्टोज +[11]
डी-ग्लूकोज +[11]
डी-मनोस +[11]

बोरेलिया बर्गडोरफेरी एक अल्पवातरागी है, जिसे ग्लाइकोलाइसिस से पारित और जीवित रहने के लिए थोड़ी मात्रा में ऑक्सीजन की आवश्यकता होती है। अन्य सभी बोरेलिया प्रजातियों की तरह, यह जीवाणु भी ग्राम-नकारात्मक और एक स्पाइरोचेट है। बोरेलिया कॉलोनियां प्रायः छोटी, गोल और सफेद होती हैं, जिनका केंद्र उच्च होता है।[12] बी. बर्गडॉर्फ़ेरी में कशाभी होता है जो इसे गतिशीलता प्रदान करता है। यह ऑक्सीडेज नकारात्मक हो सकता है, लेकिन बी बर्गडोरफेरी में सुपरऑक्साइड डिसम्यूटेज़ के लिए जीन कोडिंग है। यह प्रोटीन प्रतिक्रियात्मक ऑक्सीजन प्रजातियों (आरओएस) के संचय का निरोध करता है।[8] जीवाणु ऊर्जा उत्पादन में उपयोग के लिए कई अलग-अलग मोनोसेकेराइड का उपयोग करने में सक्षम प्रतीत होते है।[11]

आकृति विज्ञान

बी. बर्गडॉर्फ़ेरी अन्य स्पाइरोचेट से सदृश है, जिसमें मध्य में पेप्टिडोग्लाइकन की एक पतली परत के साथ एक बाहरी झिल्ली और आंतरिक झिल्ली होती है। यह एक नम्य कोशिका के रूप में जाना जाता है और इसमें ऐसी कोशिकाएँ होती हैं जो लंबी और सिल्ड्राकार होती हैं, जो लगभग 1 माइक्रोन चौड़ी होती हैं। हालांकि, बाहरी झिल्ली में लिपोपॉलिसैकेराइड की कमी होती है। इसका आकार समतल तरंग है। यह लगभग 0.3 माइक्रोमीटर चौड़ी और 5 से 20 माइक्रोमीटर लंबी होती है।[13]

बी. बर्गडॉर्फ़ेरी एक माइक्रोएरोबिक, गतिशील स्पाइरोकेटस है जिसके प्रत्येक सिरे पर सात से 11 बंडल पेरिस्प्लास्मिक कशाभिका समुच्चय होते हैं जो जीवाणु को कम और उच्च-श्यानता वाले मीडिया में समान रूप से स्थानांतरित करने की अनुमति देते हैं, जो इसके उच्च विषाणु कारक से संबंधित है।[14]

उपापचय

बी बर्गडॉर्फेरी 24 से 48 घंटों के द्विगुणन अवधि के साथ धीमी गति से बढ़ने वाला अल्पवातरागीय स्पाइरोचेट है।[15]

परिवर्तन

बोरेलिया बर्गडोरफेरी के मध्य विशिष्ट रोगजनक जीन को अलग करने के लिए शोधकर्ताओं द्वारा जीवाणु परिवर्तन (आनुवांशिकी) का उपयोग किया गया है। परिवर्तन के लिए आवश्यक डीएनए की बड़ी मात्रा, जीवाणु रूपांतरण का उत्पादन करने में लगने वाले समय और प्रतिबंध संशोधन प्रणालियों के प्रभाव के कारण बी बर्गडॉर्फ़ेरी उपभेद जीवाणु परिवर्तन में उपयोग के लिए अत्यधिक अपर्याप्त प्रतीत होती है।[16][17] वास्तव में, बी. बर्गडोरफेरी की संक्रामकता के लिए प्रायः जीन pncA की आवश्यकता होती है, जो एक जीवाणु प्लाज्मिड पर उपस्तिथ है जिसमें जीन bbe02 होता है जो परिवर्तन के समय अतिवरणात्मक किया जाता है। इन जीनों को प्रायः एक साथ जोड़ा जाता है, इसलिए परिवर्तन के विरुद्ध संक्रामकता का चयन किया जाता है, बोरेलिया बर्गडोरफेरी की रोगजनकता में कार्य करने वाले विशेष जीन को इंगित करने के लिए अनुसंधान का प्रतिकार किया जाता है।[18] इसके विरोध, बी. बर्गडोरफेरी के रहस्यों को उजागर करने में कुछ प्रगति हुई है, जैसे कि स्तनधारी संक्रमण के लिए आवश्यक जीन साइएबी की खोज है।[19]

जीवन चक्र

बी. बर्गडॉर्फ़ेरी इक्सोडीज टिक्स और एक कशेरुकी पोषद के मध्य एक पशुस्थानिक चक्र में फैलता है।[2] टिक में रहने वाले बी. बर्गडॉर्फ़ेरी को मुख्य रूप से एक संक्रमित, सक्षम कशेरुकी पोषद से रक्त भोजन के माध्यम से प्राप्त किया जाता है,[20] लेकिन पारअंडाशयी संचरण के अक्रिय प्रकरण उपस्तिथ हैं।[21] एक बार जब टिक संक्रमित हो जाती है, तो यह चक्र को पूरा करने के लिए किसी अन्य कशेरुकी को निवेशन बी. बर्गडॉर्फ़ेरी को प्रसारित करती है। टिक्स बी. बर्गडोरफेरी को मनुष्यों में संचारित कर सकते हैं, लेकिन मनुष्य अंत पोषक हैं, स्पाइरोचेट के जीवन चक्र को जारी रखने की संभावना नहीं है।[22] निम्फ पिघलकर वयस्क टिक्स में बदल जाते हैं, जो प्रायः बड़े स्तनधारियों का पोषण करते हैं जो बी. बर्गडोरफेरी के अस्तित्व का समर्थन करने में सक्षम नहीं हैं।[23]

रोग

Main article: लाइम रोग

बी. बर्गडॉर्फ़ेरी लाइम रोग का कारक साधक है और यही कारण है कि यह जीवाणु इतना महत्वपूर्ण है और इसका अध्ययन किया जा रहा है। यह सामान्यतः टिक्स से मनुष्यों में फैलता है। मनुष्य इस जीवाणु के लिए टिक के पोषद (जीव विज्ञान) के रूप में कार्य करता है। लाइम रोग एक पशुजन्य, अप्रत्यक्ष रोग है जो इक्सोडीज टिक (बेबेसिया और ऐनाप्लाज़्मा के लिए वेक्टर भी) द्वारा प्रेषित होता है। संक्रमित निम्फल टिक अपने रक्त के भोजन के समय अपनी लार के माध्यम से बी. बर्गडोरफेरी को मानव में पहुंचाता है।[23]

लाइम रोग की नैदानिक ​​प्रस्तुति विशिष्ट बैल-आई रैश (क्रोनिक एरिथेमा माइग्रन्स के रूप में भी जानी जाती है) के लिए जानी जाती है, लेकिन संक्रमण के चरण के आधार पर हृद्पेशीशोथ, ह्रद्पेशी विकृति, एरिथिमिया, गठिया, जोड़ों का दर्द, मस्तिष्कावरण शोथ, न्यूरोपैथी औरचेहरे की तंत्रिका पक्षाघात भी सम्मिलित हो सकता हैं।[24]

विशेषता बुल्स-आई (एरिथेमा क्रॉनिकम माइग्रन्स) चरण 1 लाइम रोग के दाने

बी. बर्गडोरफेरी संक्रमण प्राथमिक त्वचीय फैलाना बड़े बी-सेल लिम्फोमास (पीसीडीएलबीसीएल) के साथ संभावित सहयोग में पाए गए हैं,[25][26] जहां 2010 तक प्राथमिक साहित्य की समीक्षा में पाया गया कि जांच की गई अधिकांश पीसीबीसीएल प्रतिजैविक दवाओं के लिए 'अप्रतिक्रियाशील' रही हैं;[26]: 846  इसलिए, नेत्र उपांग म्यूकोसा से जुड़े लसीकाभ ऊतक लिम्फोमा (MALT लिम्फोमा) के साथ क्लैमाइडोफिला सिटासी संस्था के प्रकरण में, कार्य निष्कर्ष यह था कि यदि बी बर्गडॉर्फ़ेरी वास्तव में PCBCL से जुड़ा हुआ है, तो व्यापक भौगोलिक परिवर्तनशीलता है और अन्य कारक संभवतः सम्मिलित हैं"।[26]: 846 

रोग की प्रगति तीन चरणों का अनुसरण करती है।

चरण 1

चरण 1 को प्रारंभिक स्थानीयकृत चरण के रूप में जाना जाता है और टीकाकरण के लगभग 3 दिन - 1 महीने बाद होता है। यह काटने के आस-पास के स्थानीय क्षेत्र को प्रभावित करता है और स्थानीय सूजन और / या लाल "बुल्स-आई" रैश (जिसे एरिथेमा क्रॉनिकम माइग्रन्स भी कहा जाता है) की विशेषता होती है, जो एक परिभाषित केंद्र को घेरने वाले एक एरीथेमेटस सर्कल के रूप में देखा जाता है जो बाहर की ओर फैलता है। यह व्यास में 15 सेमी जितना बड़ा हो सकता है।[27]: 658  एक बार दाने कम होने लगते हैं तो पहले लक्षण ''फ्लू जैसे'' लक्षणों के रूप में प्रकट हो सकते हैं। इस स्तर पर, प्रमुख लक्षण प्रकट होने से पहले रोग के आगे विकास और लक्षणों को रोकने के लिए प्रतिजैविक सबसे प्रभावी होते हैं।[27]: 659 

चरण 2

चरण 2 को प्रारंभिक प्रसार चरण के रूप में जाना जाता है और यदि अनुपचारित छोड़ दिया जाए तो यह संक्रमण के हफ्तों-महीनों बाद होता है। जीवाणु रक्त के माध्यम से पूरे शरीर में अंगों को प्रभावित करने के लिए फैलता है। यह प्रायः सामान्य लक्षणों जैसे बुखार, ठंड लगना, थकान और लसीकापर्व विकृति के साथ-साथ अंग-विशिष्ट लक्षणों के साथ प्रस्तुत करता है। यह हृदय को प्रभावित कर सकता है जिससे हृद्पेशीशोथ हो सकता है, साथ ही एरीथमियास जैसे कि एट्रियोवेंट्रिकुलर ब्लॉक है (जो अगर पर्याप्त रूप से महत्वपूर्ण है, उसे गतिनिर्धारक लगाने की आवश्यकता हो सकती है)। यह पेशीकंकाली प्रणाली को प्रभावित कर सकता है जिससे अशोथज क्षणिक गठिया और/या आर्थ्राल्जिया हो सकता है। यह चेहरे के पक्षाघात (बेल्स पाल्सी, शास्त्रीय रूप से द्विपक्षीय), थकान और स्मृति हानि के रूप में प्रकट होने वाले तंत्रिका तंत्र को प्रभावित कर सकता है।[citation needed]

चरण 3

स्टेज 3 को देर से प्रसारित चरण के रूप में जाना जाता है और प्रारंभिक संक्रमण के महीनों-वर्ष बाद होता है। तीसरे चरण के प्रभावों में मस्तिष्कशोथ या तानिकाशोथ सम्मिलित हैं,[27] साथ ही प्रवासी संधिशोथ (ज्यादातर घुटने के) सम्मिलित है।[27]

एनाप्लास्मोसिस और बेबियोसिस भी सामान्य टिक-जनित रोगजनक हैं जो आईक्सोड्स टिक द्वारा किए जाते हैं जो बोरेलिया बर्गडोरफेरी के समान ही मनुष्यों को संक्रमित करते हैं।[28] परिणामस्वरूप, एक आईक्सोड्स टिक के लिए एक पोषद को या तो दो या अन्य सभी बीमारियों से संक्रमित करना संभव है। जब एक पोषद सहसंक्रमित होता है, तो रोगों के संयुक्त प्रभाव सहक्रियात्मक रूप से कार्य करते हैं, प्रायः अकेले एक संक्रमण की तुलना में ज्यादा लक्षण पैदा करने वाले सिद्ध होते हैं[28] संयोग से सहसंक्रमित मनुष्यों में लाइम रोग की अधिक गंभीर अभिव्यक्ति होती है। इसके अलावा, वे माध्यमिक लक्षणों की एक विस्तृत श्रृंखला प्राप्त करते हैं, जैसे कि इन्फ्लूएंजा जैसे लक्षण हैं।[28] सह-संक्रमण के सहक्रियाशील प्रभाव और मानव शरीर पर इसके प्रभाव को निर्धारित करने के लिए अधिक अध्ययन और शोध किए जाने चाहिए।

उग्रता परिवर्तन

अब तक, तीन कारक हैं जो लाइम रोग के नैदानिक ​​​​प्रकटन की उग्रता में योगदान कर सकते हैं। राइबोसोमल स्पेसर्स, प्लाज्मिड और बाहरी सतह प्रोटीन सी (OspC) की उपस्थिति संक्रमण की गंभीरता के संकेतक हैं।[29] इसके अतिरिक्त, मनुष्य, स्वयं, संक्रमण के प्रति अपनी प्रतिक्रिया में भिन्न होते हैं।[29] प्रतिक्रिया में भिन्नता विभिन्न नैदानिक ​​​​अभिव्यक्तियों और विभिन्न अंगों में विभिन्न संक्रमणों की ओर ले जाती है।[citation needed]

[29] While infecting, B. burgdorferi will express proteins that will interact with endothelial cells, platelets, chondrocytes, and the extracellular matrix.[29] This interaction inhibits proper function of the infected areas, leading to the pathological manifestations of Lyme disease. In response, the host will initiate an inflammatory response to attempt to remove the infection.[29]

आणविक रोगजनन

रोगज़नक़ के संचरित होने के बाद, यह स्तनधारी स्थितियों के अनुकूल हो जाएगा। बोरेलिया बर्गडोरफेरी अपने ग्लाइकोप्रोटीन को बदल देगा और पूरे रक्त में इसके प्रसार को सुविधाजनक बनाने के लिए इसकी प्लाज्मा झिल्ली पर प्रोटीज हो जाएगा। संक्रमित करते समय, बी. बर्गडॉर्फ़ेरी प्रोटीन व्यक्त करेगा जो एंडोथेलियल कोशिकाओं, प्लेटलेट्स, चोंड्रोसाइट्स और कोशिका बाह्य मैट्रिक्स के साथ परस्पर क्रिया करेगा। यह अंतःक्रिया संक्रमित क्षेत्रों के उचित फलन को बाधित करती है, जिससे लाइम रोग की रोग संबंधी अभिव्यक्तियाँ होती हैं। अनुक्रिया में, पोषद संक्रमण को दूर करने के प्रयास के लिए एक शोथ अनुक्रिया आरंभ करेगा।

बोरेलिया बर्गडोरफेरी, सक्रियण स्तर पर कारक H के हस्तक्षेप के लिए कम से कम सात प्लास्मिनोजेन बाध्यकारी प्रोटीन भी व्यक्त करता है। यह एक पूरक प्रणाली अपवंचन योजना का भाग है जो प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया के अनुप्रवाह अवरोधन की ओर जाता है।

इसके अलावा, बोरेलिया बर्गडोरफेरी की पूरक प्रणाली के शास्त्रीय मार्ग को सीधे बाधित करने की रणनीति है। बोरेलिया बर्गडोरफेरी की सतह पर व्यक्त एक बोरेलियल लिपोप्रोटीन BBK32, शास्त्रीय मार्ग के प्रारंभिक प्रोटीज सम्मिश्र C1 को बांधता है। अधिक विशेष रूप से, BBK32 C1 के C1r सबयूनिट के साथ अन्योन्यक्रिया करता है। BBK32 प्रोटीन का सी-अंतिम डोमेन बंधन की मध्यस्थता करता है। परिणामस्वरूप, C1 एक निष्क्रिय रूप में फंस गया है।

जीनोम

1995 में हीमोफिलस इन्फ्लुएंजा और माइकोप्लाज़्मा जननांग दोनों के अनुक्रमण के बाद बी. बर्गडॉर्फ़री (बी31 स्ट्रेन) अब तक का तीसरा माइक्रोबियल जीनोम था। इसके रैखिक गुणसूत्र में 910,725 आधार जोड़े और 853 जीन होते हैं। उपयोग की जाने वाली अनुक्रमण विधि संपूर्ण जीनोम शॉटगन थी। 1997 में नेचर और 2000 में आणविक अणुजीव विज्ञान में प्रकाशित अनुक्रमण प्रक्षेपण, जीनोमिक अनुसंधान संस्थान में आयोजित किया गया था। संपूर्ण, बी. बर्गडॉर्फ़ेरी के जीनोम में विषम रूप से एक मेगाबेस गुणसूत्र और 9 से 62 किलोबेसेज़ तक के आकार के विभिन्न प्रकार के वृत्ताकार और रैखिक प्लास्मिड होते हैं। कई अन्य यूजीवाणु के विपरीत, मेगाबेस क्रोमोसोम का या तो जीवाणु के विषाणु से या पोषद-परजीवी अंतःक्रिया से कोई संबंध नहीं है। कुछ प्लाज्मिड बी. बर्गडोरफेरी जीवन चक्र के लिए आवश्यक हैं, लेकिन कल्चर में जीवाणु के प्रसार के लिए नहीं हैं।

बी. बर्गडॉर्फ़ेरी की जीनोमिक भिन्नताएं संक्रमण और प्रसार की अलग-अलग डिग्री में योगदान करती हैं। प्रत्येक जीनोमिक समूह के झिल्ली ग्राही पर अलग-अलग प्रतिजन होते हैं, जो पोषद के संक्रमण के लिए विशिष्ट होते हैं। ऐसा ही एक झिल्ली ग्राही सतही प्रोटीन OspC है। OspC सतह प्रोटीन को जीनोमिक वर्गीकरण और प्रसार की डिग्री की पहचान का एक मजबूत संकेतक दिखाया गया है। OspC loci की बदलती संख्या बी. बर्गडॉर्फ़ेरी की विविधताओं के लिए संकेत और निर्धारक हैं। बोरेलिया के माध्यम से लाइम रोग के लिए वर्तमान टीका अनुसंधान में सतही प्रोटीन भी सबसे आगे है।

जीवाणुभोजी

बी. बर्गडोरफेरी को संक्रमित करने के लिए अपेक्षाकृत कुछ जीवाणुभक्षी ज्ञात हैं। कई विभोजी कणों को अलग किया गया था और कुछ प्रमाण ने सुझाव दिया था कि उनके पास 8-केबी डीएसडीएनए जीनोम था। सबसे अच्छी तरह से अध्ययन किए गए बोरेलिया विभोजी में φBB-1 है, एक विभोजी जिसमें बहुतलीय हेड और लंबाई में 90 एनएम की संकुचनशील टेल है। φBB-1 पहला जीवाणुभक्षी था जिसने लाइम रोग का कारण बनने वाली बोरेलिया प्रजातियों में पार्श्व जीन स्थानांतरण के लिए पारगमन का प्रमाण प्रदान किया है। वर्तमान शोध का उद्देश्य जीवाणुभक्षी का उपयोग तरंगाणु में विषाणु कारकों की पहचान करने के प्रकार के रूप में करना है जो लाइम रोग का कारण बनता है।

विकास

ospC के अनुक्रम द्वारा परिभाषित आनुवंशिक रूप से विविध बी. बर्गडॉर्फ़ेरी उपभेदों को पूर्वोत्तर संयुक्त राज्य अमेरिका के अंतर्गत बनाए रखा जाता है। बी. बर्गडोरफेरी की आनुवंशिक विविधता को बनाए रखने के लिए संतुलन चयन ospC या आस-पास के अनुक्रम पर कार्य कर सकता है। संतुलन चयन वह प्रक्रिया है जिसके द्वारा जीन पूल के अंतर्गत अप्रत्याशित रूप से उच्च आवृत्तियों पर जीन के कई संस्करण रखे जाते हैं। बी.बर्गडॉर्फ़ेरी के चयन संतुलन को नियंत्रित करने वाले दो प्रमुख मॉडल नकारात्मक आवृत्ति-निर्भर चयन और बहु-आला बहुरूपता हैं। ये प्रतिरूप बता सकते हैं कि कैसे बी. बर्गडॉर्फ़ेरी में विविधता आई है, और कैसे चयन ने बी. बर्गडॉर्फ़ेरी परिवर्तन के वितरण को प्रभावित किया है, या कुछ वातावरणों में प्रजातियों के विशिष्ट लक्षणों की भिन्नता को प्रभावित किया है।

नकारात्मक-आवृत्ति निर्भर चयन

नकारात्मक आवृत्ति-निर्भर चयन में, दुर्लभ और असामान्य परिवर्तन का उन परिवर्तन पर एक चयनात्मक लाभ होगा जो एक वातावरण में बहुत सामान्य हैं। बी. बर्गडॉर्फ़ेरी के लिए, निम्न-आवृत्ति वाले संस्करण लाभप्रद होंगे क्योंकि संभावित पोषद के लिए भिन्न-विशिष्ट OspC बाहरी प्रोटीन के लिए एक प्रतिरक्षाविज्ञानी प्रतिक्रिया माउंट करने की संभावना कम हो सकती है।

एकाधिक-आला बहुरूपता

पारिस्थितिक आला एक पर्यावरण में सभी चर हैं, जैसे कि संसाधन, प्रतियोगी और प्रतिक्रियाएं, जो जीव की योग्यता में योगदान करते हैं। एकाधिक-आला बहुरूपता का कहना है कि संभावित आलों और वातावरणों की अलग-अलग मात्रा के कारण जनसंख्या के अंतर्गत विविधता को बनाए रखा जाता है। इसलिए, अधिक विविध आला बहुरूपता और विविधता की अधिक संभावना है। बी. बर्गडॉर्फ़ेरी के लिए, हिरण और चूहों जैसे अलग-अलग कशेरुकाओं के निशान, परिवर्ती के लिए समग्र संतुलन चयन को प्रभावित कर सकते हैं।

यह सभी देखें

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