योग (न्यूरोफिज़ियोलॉजी)
संकलन, जिसमें स्थानिक योग और लौकिक योग दोनों शामिल हैं, वह प्रक्रिया है जो यह निर्धारित करती है कि उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता और निरोधात्मक पोस्टसिनेप्टिक संभावित संकेतों के संयुक्त प्रभावों से एक क्रिया क्षमता उत्पन्न होगी या नहीं, दोनों एक साथ कई इनपुट (स्थानिक योग) से, और बार-बार इनपुट से (अस्थायी योग)। कई अलग-अलग इनपुट के कुल योग के आधार पर, कार्रवाई क्षमता को ट्रिगर करने के लिए योग थ्रेशोल्ड क्षमता तक पहुंच भी सकता है और नहीं भी। <रेफरी नाम = लौकिक/स्थानिक>"लौकिक योग" (PDF). Athabasca University Centre for Psychology. Archived (PDF) from the original on 19 August 2011. Retrieved 29 April 2011.</रेफरी>
प्रीसानेप्टिक न्यूरॉन के अक्षतंतु टर्मिनल से जारी स्नायुसंचारी न्यूरोट्रांसमीटर #उत्तेजक और निरोधात्मक में से एक के अंतर्गत आते हैं, जो न्यूरोट्रांसमीटर रिसेप्टर द्वारा गेटेड या संशोधित आयन चैनलों पर निर्भर करता है। उत्तेजक न्यूरोट्रांसमीटर पोस्टसिनेप्टिक सेल के विध्रुवण का उत्पादन करते हैं, जबकि एक निरोधात्मक न्यूरोट्रांसमीटर द्वारा निर्मित अतिध्रुवीकरण (जीव विज्ञान)जीव विज्ञान) एक उत्तेजक न्यूरोट्रांसमीटर के प्रभाव को कम करेगा। रेफरी नाम = सिद्धांत>Coolen; Kuhn; Sollich (2005). तंत्रिका सूचना प्रसंस्करण प्रणाली का सिद्धांत. London, UK: Oxford University Press.</ref> इस विध्रुवण को ईपीएसपी, या उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता कहा जाता है, और हाइपरपोलराइजेशन को आईपीएसपी, या निरोधात्मक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता कहा जाता है।
एक दूसरे पर न्यूरॉन का केवल एक ही प्रभाव हो सकता है, वे हैं उत्तेजना, अवरोध और—मॉड्यूलेटरी ट्रांसमीटरों के माध्यम से—एक दूसरे की उत्तेजना को पूर्वाग्रहित करना। बुनियादी बातचीत के इतने छोटे सेट से, न्यूरॉन्स की एक श्रृंखला केवल एक सीमित प्रतिक्रिया उत्पन्न कर सकती है। उत्तेजक इनपुट द्वारा एक मार्ग को सुगम बनाया जा सकता है; इस तरह के इनपुट को हटाना अक्षमता का गठन करता है। एक मार्ग भी बाधित हो सकता है; निरोधात्मक इनपुट को हटाने से विघटन होता है, जो, यदि उत्तेजना के अन्य स्रोत निरोधात्मक इनपुट में मौजूद हैं, तो उत्तेजना को बढ़ा सकते हैं।
जब किसी दिए गए लक्ष्य न्यूरॉन को कई स्रोतों से इनपुट प्राप्त होते हैं, तो उन इनपुटों को स्थानिक रूप से सम्मिलित किया जा सकता है यदि इनपुट समय के साथ पर्याप्त रूप से पहुंचते हैं कि जल्द से जल्द आने वाले इनपुट का प्रभाव अभी तक क्षय नहीं हुआ है। यदि एक लक्ष्य न्यूरॉन एकल अक्षतंतु टर्मिनल से इनपुट प्राप्त करता है और वह इनपुट बार-बार छोटे अंतराल पर होता है, तो इनपुट अस्थायी रूप से योग कर सकते हैं।
इतिहास
1800 के अंत में सामान्य शारीरिक अध्ययन के दायरे में पहली बार तंत्रिका तंत्र को शामिल किया जाना शुरू हुआ, जब चार्ल्स स्कॉट शेरिंगटन ने न्यूरॉन्स के विद्युत गुणों का परीक्षण करना शुरू किया। न्यूरोफिज़ियोलॉजी में उनके मुख्य योगदान में घुटने झटका रिफ्लेक्स का अध्ययन और उत्तेजना और निषेध के दो पारस्परिक बलों के बीच किए गए निष्कर्ष शामिल थे। उन्होंने कहा कि साइट जहां यह विनियामक प्रतिक्रिया होती है वह न्यूरल सर्किट के एक यूनिडायरेक्शनल पाथवे का इंटरसेलुलर स्पेस है। उन्होंने पहले अपने सुझाव के साथ विकास और तंत्रिका निषेध की संभावित भूमिका का परिचय दिया कि "मस्तिष्क के उच्च केंद्र निचले केंद्रों के उत्तेजक कार्यों को रोकते हैं"। <रेफरी नाम = लौकिक / स्थानिक />
रासायनिक सिनैप्टिक ट्रांसमिशन के बारे में आज का अधिकांश ज्ञान न्यूरोमस्कुलर जंक्शनों पर acetylcholine रिलीज के प्रभावों का विश्लेषण करने वाले प्रयोगों से प्राप्त हुआ था, जिसे एंड प्लेट्स भी कहा जाता है। इस क्षेत्र के अग्रदूतों में बर्नार्ड काट्ज़ और एलन हॉजकिन शामिल थे, जिन्होंने तंत्रिका तंत्र के अध्ययन के लिए एक प्रायोगिक मॉडल के रूप में विद्रूप विशाल अक्षतंतु का उपयोग किया था। न्यूरॉन्स के अपेक्षाकृत बड़े आकार ने झिल्ली में उतार-चढ़ाव करने वाले इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी परिवर्तनों की निगरानी के लिए सूक्ष्मता से इत्तला देने वाले इलेक्ट्रोड के उपयोग की अनुमति दी। 1941 में काट्ज़ ने मेंढकों के पैरों के जठराग्नि की कटिस्नायुशूल में माइक्रोइलेक्ट्रोड के कार्यान्वयन से क्षेत्र को रोशन किया। यह जल्द ही सामान्य हो गया कि केवल एंड-प्लेट क्षमता (EPP) ही है जो मांसपेशियों की क्रिया क्षमता को ट्रिगर करता है, जो मेंढक के पैरों के संकुचन के माध्यम से प्रकट होता है।[1] 1951 में पॉल फेट के साथ किए गए अध्ययनों में काट्ज़ के प्रमुख निष्कर्षों में से एक यह था कि पेशी-कोशिका झिल्ली की क्षमता में सहज परिवर्तन प्रीसानेप्टिक मोटर न्यूरॉन की उत्तेजना के बिना भी होते हैं। संभावित रूप से ये स्पाइक ऐक्शन पोटेंशिअल के समान हैं, सिवाय इसके कि वे बहुत छोटे हैं, आमतौर पर 1 mV से कम; इस प्रकार उन्हें मिनिएचर एंड प्लेट पोटेंशिअल (MEPPs) कहा जाता था। 1954 में, पोस्टसिनेप्टिक टर्मिनलों की पहली इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी छवियों की शुरूआत से पता चला कि ये MEPP न्यूरोट्रांसमीटर ले जाने वाले सिनैप्टिक पुटिकाओं द्वारा बनाए गए थे। न्यूरोट्रांसमीटर की मात्रात्मक मात्रा की रिहाई की छिटपुट प्रकृति ने काट्ज़ और डेल कैस्टिलो की पुटिका परिकल्पना को जन्म दिया, जो कि सिनैप्टिक पुटिकाओं के साथ इसके जुड़ाव के लिए ट्रांसमीटर रिलीज की मात्रा का गुणन करती है।[1]इसने काट्ज़ को यह भी संकेत दिया कि इन अलग-अलग इकाइयों के योग से एक्शन पोटेंशिअल जनरेशन को ट्रिगर किया जा सकता है, प्रत्येक एक MEPP के बराबर है।[2]
प्रकार
किसी भी समय, एक न्यूरॉन हजारों अन्य न्यूरॉन्स से पोस्टसिनेप्टिक क्षमता प्राप्त कर सकता है। क्या दहलीज तक पहुंच गया है, और एक क्रिया क्षमता उत्पन्न हुई है, उस समय सभी इनपुट के स्थानिक (यानी कई न्यूरॉन्स से) और अस्थायी (एक न्यूरॉन से) योग पर निर्भर करता है। परंपरागत रूप से यह सोचा जाता है कि सिनैप्स न्यूरॉन के कोशिका शरीर के जितना करीब होता है, अंतिम योग पर इसका प्रभाव उतना ही अधिक होता है। ऐसा इसलिए है क्योंकि पोस्टसिनेप्टिक क्षमताएं डेन्ड्राइट के माध्यम से यात्रा करती हैं जिनमें वोल्टेज-गेटेड आयन चैनलों की कम सांद्रता होती है।[3] इसलिए, जब तक यह न्यूरॉन सेल बॉडी तक पहुंचता है, तब तक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता क्षीण हो जाती है। न्यूरॉन सेल बॉडी आने वाली क्षमता को एकीकृत (जोड़ या जोड़) करके एक कंप्यूटर के रूप में कार्य करती है। शुद्ध क्षमता तब अक्षतंतु हिलॉक को प्रेषित की जाती है, जहां क्रिया क्षमता शुरू की जाती है। एक अन्य कारक जिस पर विचार किया जाना चाहिए वह उत्तेजक और निरोधात्मक सिनैप्टिक इनपुट का योग है। एक निरोधात्मक इनपुट का स्थानिक योग एक उत्तेजक इनपुट को समाप्त कर देगा। इस व्यापक रूप से देखे गए प्रभाव को ईपीएसपी का निरोधात्मक 'शंटिंग' कहा जाता है।[3]
स्थानिक योग
स्थानिक योग एक न्यूरॉन में कई प्रीसानेप्टिक कोशिकाओं से इनपुट के साथ एक क्रिया क्षमता को प्राप्त करने का एक तंत्र है। यह आमतौर पर डेन्ड्राइट्स पर इनपुट के विभिन्न क्षेत्रों से संभावितों का बीजगणितीय योग है। एक्साइटरी पोस्टसिनेप्टिक पोटेंशिअल का योग इस संभावना को बढ़ाता है कि पोटेंशियल थ्रेशोल्ड पोटेंशिअल तक पहुंच जाएगा और एक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न करेगा, जबकि इनहिबिटरी पोस्टसिनेप्टिक पोटेंशिअल का योग सेल को एक्शन पोटेंशिअल हासिल करने से रोक सकता है। डेंड्राइटिक इनपुट एक्सोन हिलॉक के जितना करीब होता है, उतनी ही अधिक क्षमता पोस्टसिनेप्टिक सेल में एक्शन पोटेंशिअल के फायरिंग की संभावना को प्रभावित करेगी।[4]
लौकिक योग
टेम्पोरल योग तब होता है जब प्रीसानेप्टिक न्यूरॉन में एक्शन पोटेंशिअल की एक उच्च आवृत्ति पोस्टसिनेप्टिक पोटेंशिअल को एक दूसरे के साथ जोड़ देती है। एक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता की अवधि आने वाली क्रिया क्षमता के बीच के अंतराल से अधिक लंबी होती है। यदि कोशिका झिल्ली का समय स्थिर पर्याप्त रूप से लंबा है, जैसा कि कोशिका निकाय के मामले में होता है, तो योग की मात्रा बढ़ जाती है।[4]उस समय बिंदु पर एक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता का आयाम जब अगला शुरू होता है, बीजगणितीय रूप से इसके साथ योग करेगा, व्यक्तिगत क्षमता की तुलना में बड़ी क्षमता पैदा करेगा। यह झिल्ली क्षमता को क्रिया क्षमता उत्पन्न करने के लिए दहलीज क्षमता तक पहुंचने की अनुमति देता है।[5]
तंत्र
न्यूरोट्रांसमीटर रिसेप्टर्स से जुड़ते हैं जो पोस्टसिनेप्टिक पोटेंशियल (पीएसपी) बनाने वाले पोस्टसिनेप्टिक सेल में आयन चैनल खोलते या बंद करते हैं। ये क्षमताएँ पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन में होने वाली क्रिया क्षमता की संभावना को बदल देती हैं। पीएसपी को उत्तेजक माना जाता है यदि वे इस संभावना को बढ़ाते हैं कि एक संभावित कार्रवाई होगी, और निरोधात्मक अगर वे संभावना कम करते हैं।[2]
एक उत्तेजक उदाहरण के रूप में ग्लूटामेट
न्यूरोट्रांसमीटर ग्लुटामिक एसिड, उदाहरण के लिए, मुख्य रूप से कशेरुकियों में उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता (ईपीएसपी) को ट्रिगर करने के लिए जाना जाता है। प्रायोगिक हेरफेर एक प्रीसानेप्टिक न्यूरॉन के गैर-टेटैनिक उत्तेजना के माध्यम से ग्लूटामेट की रिहाई का कारण बन सकता है। ग्लूटामेट तब पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में निहित एएमपीए रिसेप्टर्स को बांधता है जिससे सकारात्मक रूप से आवेशित सोडियम परमाणुओं का प्रवाह होता है।[1] सोडियम के इस आवक प्रवाह से पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन और एक ईपीएसपी का अल्पकालिक विध्रुवण होता है। जबकि इस तरह के एक एकल विध्रुवण का पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन पर अधिक प्रभाव नहीं हो सकता है, उच्च आवृत्ति उत्तेजना के कारण बार-बार होने वाले विध्रुवण से ईपीएसपी योग हो सकता है और सीमा क्षमता को पार कर सकता है।[6]
GABA एक निरोधात्मक उदाहरण के रूप में
ग्लूटामेट के विपरीत, न्यूरोट्रांसमीटर GABA मुख्य रूप से वर्टेब्रेट्स में निरोधात्मक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता (IPSPs) को ट्रिगर करने का कार्य करता है। एक पोस्टसिनेप्टिक रिसेप्टर के लिए GABA के बंधन से आयन चैनल खुलते हैं जो या तो सेल में नकारात्मक रूप से चार्ज किए गए क्लोराइड आयनों के प्रवाह का कारण बनते हैं या सेल से सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए पोटेशियम आयनों का प्रवाह होता है।[1]इन दो विकल्पों का प्रभाव पोस्टसिनेप्टिक सेल, या IPSP का हाइपरप्लोरीकरण है। अन्य IPSPs और विषम EPSPs के साथ योग यह निर्धारित करता है कि क्या पोस्टसिनेप्टिक क्षमता सीमा तक पहुंच जाएगी और पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन में आग लगने की क्रिया क्षमता का कारण बनेगी।
ईपीएसपी और विध्रुवण
जब तक झिल्ली क्षमता फायरिंग आवेगों के लिए दहलीज से नीचे है, तब तक झिल्ली क्षमता इनपुट को समेट सकती है। यही है, अगर एक सिनैप्स पर न्यूरोट्रांसमीटर एक छोटे से विध्रुवण का कारण बनता है, तो एक ही सेल बॉडी पर कहीं और स्थित दूसरे सिनैप्स पर ट्रांसमीटर की एक साथ रिहाई एक बड़े विध्रुवण का कारण बनेगी। इसे स्थानिक योग कहा जाता है और इसे अस्थायी योग द्वारा पूरक किया जाता है, जिसमें एक अन्तर्ग्रथन से ट्रांसमीटर के क्रमिक रिलीज के कारण प्रगतिशील ध्रुवीकरण परिवर्तन होता है, जब तक कि पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन में झिल्ली संभावित परिवर्तनों की क्षय दर की तुलना में प्रीसानेप्टिक परिवर्तन तेजी से होते हैं।[2] न्यूरोट्रांसमीटर प्रभाव प्रीसानेप्टिक आवेगों की तुलना में कई गुना अधिक समय तक रहता है, और इस तरह प्रभाव के योग की अनुमति देता है। इस प्रकार, ईपीएसपी एक मौलिक तरीके से एक्शन पोटेंशिअल से भिन्न होता है: यह इनपुट को सारांशित करता है और एक ग्रेडेड प्रतिक्रिया व्यक्त करता है, जैसा कि आवेग निर्वहन के सभी-या-कोई प्रतिक्रिया के विपरीत नहीं है।[7]
आईपीएसपी और हाइपरपोलराइजेशन
एक ही समय में एक दिया गया पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन उत्तेजक न्यूरोट्रांसमीटर प्राप्त कर रहा है और इसका योग कर रहा है, यह परस्पर विरोधी संदेश भी प्राप्त कर सकता है जो इसे फायरिंग बंद करने के लिए कह रहे हैं। ये निरोधात्मक प्रभाव (IPSPs) निरोधात्मक न्यूरोट्रांसमीटर सिस्टम द्वारा मध्यस्थ होते हैं जो पोस्टसिनेप्टिक झिल्लियों को हाइपरपोलराइज़ करने का कारण बनते हैं।[8] इस तरह के प्रभावों को आम तौर पर चयनात्मक आयन चैनलों के उद्घाटन के लिए जिम्मेदार ठहराया जाता है जो या तो इंट्रासेल्युलर पोटेशियम को पोस्टसिनेप्टिक सेल छोड़ने या बाह्य क्लोराइड को प्रवेश करने की अनुमति देता है। किसी भी मामले में, शुद्ध प्रभाव इंट्रासेल्युलर नकारात्मकता को जोड़ना और आवेगों को उत्पन्न करने के लिए झिल्ली क्षमता को दहलीज से दूर ले जाना है।[5][7]
ईपीएसपी, आईपीएसपी, और बीजगणितीय प्रसंस्करण
जब ईपीएसपी और आईपीएसपी एक ही सेल में एक साथ उत्पन्न होते हैं, तो आउटपुट प्रतिक्रिया उत्तेजक और निरोधात्मक इनपुट की सापेक्ष शक्तियों द्वारा निर्धारित की जाएगी। आउटपुट निर्देश इस प्रकार सूचना के इस बीजगणितीय प्रसंस्करण द्वारा निर्धारित किए जाते हैं। क्योंकि सिनैप्स के पार डिस्चार्ज थ्रेशोल्ड उस पर कार्य करने वाले प्रीसानेप्टिक वॉली का एक कार्य है, और क्योंकि एक न्यूरॉन कई अक्षतंतुओं से शाखाएं प्राप्त कर सकता है, ऐसे सिनैप्स के नेटवर्क में आवेगों का मार्ग अत्यधिक भिन्न हो सकता है।[9] सिनैप्स की बहुमुखी प्रतिभा बीजगणितीय रूप से इनपुट संकेतों को जोड़कर जानकारी को संशोधित करने की क्षमता से उत्पन्न होती है। पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली की उत्तेजना दहलीज में बाद के परिवर्तन को ट्रांसमीटर रासायनिक शामिल और आयन पारगम्यता के आधार पर बढ़ाया या बाधित किया जा सकता है। इस प्रकार अन्तर्ग्रथन एक निर्णय बिंदु के रूप में कार्य करता है जिस पर जानकारी मिलती है, और इसे ईपीएसपी और आईपीएसपी के बीजगणितीय प्रसंस्करण द्वारा संशोधित किया जाता है। IPSP निरोधात्मक तंत्र के अलावा, एक प्रीसानेप्टिक प्रकार का निषेध है जिसमें या तो निरोधात्मक अक्षतंतु पर एक हाइपरप्लोरीकरण या एक निरंतर विध्रुवण शामिल है; चाहे वह पूर्व या उत्तरार्द्ध शामिल विशिष्ट न्यूरॉन्स पर निर्भर करता है।[4]
वर्तमान शोध
आज उपलब्ध तकनीकी रूप से उन्नत रिकॉर्डिंग तकनीकों की तुलना में काट्ज़ और उनके समकालीनों द्वारा उपयोग किए जाने वाले माइक्रोइलेक्ट्रोड फीके हैं। जब तकनीकों का विकास किया गया था, तब स्थानिक योग पर बहुत अधिक शोध ध्यान देना शुरू हुआ, जिससे वृक्ष के समान पेड़ पर एक साथ कई लोकी की रिकॉर्डिंग की अनुमति मिली। बहुत सारे प्रयोगों में संवेदी न्यूरॉन्स, विशेष रूप से ऑप्टिकल न्यूरॉन्स का उपयोग शामिल है, क्योंकि वे निरोधात्मक और उत्तेजक इनपुट दोनों की रेंज आवृत्ति को लगातार शामिल कर रहे हैं। न्यूरल योग के आधुनिक अध्ययन डेंड्राइट्स और न्यूरॉन के सेल बॉडी पर पोस्टसिनेप्टिक क्षमता के क्षीणन पर ध्यान केंद्रित करते हैं। व्यक्तिगत प्रतिक्रियाएँ। कभी-कभी यह शंटिंग (न्यूरोफिज़ियोलॉजी) नामक निषेध के कारण होने वाली घटना के कारण हो सकता है, जो उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता के कम प्रवाहकत्त्व है।[5]
शंटिंग निषेध माइकल एरियल और नाओकी कोगो के काम में प्रदर्शित किया गया है, जिन्होंने कछुआ बेसल ऑप्टिक न्यूक्लियस पर पूरे सेल रिकॉर्डिंग के साथ प्रयोग किया था। उनके काम से पता चला है कि उत्तेजक और निरोधात्मक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता के स्थानिक योग ने अधिकांश समय निरोधात्मक प्रतिक्रिया के दौरान उत्तेजक प्रतिक्रिया के क्षीणन का कारण बना। उन्होंने यह भी ध्यान दिया कि क्षीणन के बाद होने वाली उत्तेजक प्रतिक्रिया में अस्थायी वृद्धि हुई है। एक नियंत्रण के रूप में उन्होंने क्षीणन के लिए परीक्षण किया जब वोल्टेज-संवेदनशील चैनल एक हाइपरपोलराइजेशन करंट द्वारा सक्रिय किए गए थे। उन्होंने निष्कर्ष निकाला कि क्षीणन हाइपरपोलराइजेशन के कारण नहीं होता है, बल्कि सिनैप्टिक रिसेप्टर चैनलों के खुलने से होता है, जिससे चालन भिन्नता होती है।[10]
संभावित चिकित्सीय अनुप्रयोग
नोसिसेप्टिव उत्तेजना के संबंध में, स्थानिक योग बड़े क्षेत्रों से दर्दनाक इनपुट को एकीकृत करने की क्षमता है, जबकि अस्थायी योग दोहराए जाने वाले नोसिसेप्टिव उत्तेजनाओं को एकीकृत करने की क्षमता को संदर्भित करता है। व्यापक और लंबे समय तक चलने वाला दर्द कई पुराने दर्द सिंड्रोम के लक्षण हैं। इससे पता चलता है कि पुराने दर्द की स्थिति में स्थानिक और लौकिक योग दोनों महत्वपूर्ण हैं। दरअसल, दबाव उत्तेजना प्रयोगों के माध्यम से, यह दिखाया गया है कि स्थानिक योग nociceptive आदानों के अस्थायी योग की सुविधा देता है, विशेष रूप से दबाव दर्द।[11] इसलिए, स्थानिक और लौकिक योग तंत्र दोनों को एक साथ लक्षित करने से पुराने दर्द की स्थिति के उपचार में लाभ हो सकता है।
यह भी देखें
- शंटिंग (न्यूरोफिज़ियोलॉजी)
- लंबाई स्थिर
- दीर्घकालिक पोतेन्तिअतिओन
- तंत्रिकासंचरण
संदर्भ
- ↑ 1.0 1.1 1.2 1.3 Bennett, Max R (2001). History of the Synapse. Australia: Hardwood Academic Publishers.
- ↑ 2.0 2.1 2.2 Purves; Augustine; Fitzpatrick; Hall; LaMantia; McNamara; Williams, eds. (2008). तंत्रिका विज्ञान. Sunderland, MA USA: Sinauer Associates Inc. OCLC 980944097.
- ↑ 3.0 3.1 Kandel, ER (2013). Kandel, ER; Schwartz, JH; Jessell, TM; Siegelbaum, SA; Hudspeth, James H.; Jessell, Thomas M. (eds.). Principles of Neural Science. New York: McGraw Hill. p. 229. ISBN 9780071390118.
- ↑ 4.0 4.1 4.2 Levin; Luders (2000). Comprehensive Clinical Neurophysiology. New York: W.B. Saunders Company.
- ↑ 5.0 5.1 5.2 Carpenter (1996). न्यूरोफिज़ियोलॉजी. London: Arnold.
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- ↑ "EPSPs and IPSPs". Archived from the original on 29 December 2010. Retrieved 20 April 2011.
- ↑ Teitelbaum (1967). Physiological Psychology. New Jersey: Prentice-Hall Inc.
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- ↑ Nie; Graven-Nielsen; Arendt-Nielsen (July 2009). "Spatial and temporal summation of pain evoked by mechanical pressure stimulation". European Journal of Pain. 13 (6): 592–599. doi:10.1016/j.ejpain.2008.07.013. PMID 18926745. S2CID 26539019.